茶树在生长过程中常受到高光和高温等不良环境因素的影响，进而影响茶叶的品质与产量。遮阴作为茶园管理中常用的农艺措施，可以通过改善茶园微环境，尤其是光环境，从色泽、香气和滋味等方面提高茶叶的品质，应用前景广泛。

本文综述遮阴措施对茶叶色泽、香气和滋味等品质和产量影响的研究进展，以期为今后进一步研究及应用茶园遮阴提供参考。

大量研究发现，遮阴不仅能增强茶树抗霜冻能力，还可明显提高夏秋茶的色泽、香气和滋味等品质。但也有研究发现，长期遮阴和重度遮阴会引起茶叶减产，表现为新梢鲜重、干重及百芽质量降低，叶片变薄等，因此遮阴时期及遮阴程度的控制尤为重要。

茶树遮阴有2种形式：生态遮阴和覆盖遮阴（图1）。生态遮阴指在茶园内种植遮阴树或与经济林木和高大适生树种间作，包括林茶间作、果茶间作及胶茶间作等；覆盖遮阴主要包括塑料大棚覆盖和遮阳网覆盖，所用材料较为广泛，例如稻草、小麦秸秆、草帘、各种树枝、无纺布（如帆布等）、各种棚膜、遮阳网等。

一、遮阴对茶叶色泽的影响

大量研究发现，遮阴会引起茶叶叶绿素蓄积，具体表现在叶绿素a、叶绿素b的含量升高和叶绿素a/b值的显著降低。叶绿素a/b值是衡量植物耐阴性的指标之一，比值越低，光捕获能力越强，有利于茶树吸收环境中的散射光，这种化合物变化是茶树适应遮阴环境的结果。此外，遮阴还能调控叶绿体发育。

研究后发现遮阴14d后茶树叶绿体数量变多、形态变圆润、类囊体数量更多、堆叠更紧密，造成细胞内淀粉粒增加。除植物光合色素外，茶叶中的茶黄素（TFs）对茶叶色泽品质也有贡献，其颜色为橙色或橙红色，一般认为它是茶叶多酚氧化聚合的产物，是儿茶素在多酚氧化酶（PPO）的作用下转化成的二聚物。

遮阴对茶叶色泽的影响是多方面的，不仅通过影响叶绿素和类胡萝卜素等光合色素的代谢水平，甚至还能通过酚类化合物的代谢途径影响色泽品质。

近年来，越来越多的研究人员聚焦遮阴下茶叶色泽提升背后的科学问题。通过结合转录组和代谢组学分析发现光信号途径的受体蛋白及转录因子可能通过植物激素共同参与茶树在遮阴环境下叶绿素蓄积的过程，研究结果为进一步解析遮阴对茶叶色泽形成的调控机制提供了前期基础。

二、遮阴对茶叶香气的影响

早在上个世纪，沈生荣等就利用气相色谱技术发现遮阴后茶叶中香气成分有不同程度的明显提高，包括芳樟醇、橙花醇、香草醇、香叶醇、茉莉酮及其甲酯，以及百里香酚等物质。Yang等利用代谢组学技术发现遮阴可以显著提高VPBs的含量，如苯甲醛、苯甲醇和2-苯乙醇，这些物质贡献了茶叶的花香味；该研究也进一步发现，这些物质在遮阴条件下增加的原因是由于它们共有的上游前体L-苯丙氨酸含量的上升。此外，其他研究中也发现遮阴可以通过增加香气物质及其前体的种类和含量来改善茶叶的香气品质。

遮阴不仅会影响光强，还会改变环境中的光质，近年来的研究发现光质的改变也会显著影响茶叶香气组成。Fu等发现蓝光（470nm）和红光（660nm）能够显著提高采前茶叶中包括VFADs、VPBs和VTs在内的大多数挥发物质的产生，主要是通过诱导相关合成基因的表达，而这2种光质处理对采后茶叶的影响却不大。虽然有别于传统遮阴，但是这一发现也为实际生产中提高茶叶品质提供了新的思路和方法。

三、遮阴对茶叶滋味的影响

研究发现，遮阴能改善茶叶的内含成分。遮阴后的茶叶中茶多酚含量下降，儿茶素类化合物总量也随着遮阴程度的加重和遮阴时间的延长呈现下降趋势。对遮阴后8种茶叶中的儿茶素含量进行分析后发现，酯型儿茶素EGCG和ECG有升高的趋势，而大部分非酯型儿茶素如EGC和EC均发生不同程度的下降。

遮阴不仅可以通过降低茶多酚来减弱茶中的苦涩味，还可以通过提高游离氨基酸的含量提高茶叶鲜爽味和甜味，丰富茶的滋味与口感。茶氨酸是茶叶中的主体氨基酸成分，遮阴后茶氨酸含量显著提高，茶氨酸代谢途径的合成前体谷氨酸也明显蓄积，然而合成关键基因茶氨酸合成酶基因（CsTS）的表达量随着遮阴时间的延长变化不大，具体调控机制仍不清晰，尚需进一步研究。

而其他游离氨基酸如苏氨酸、组氨酸、天冬酰胺、天冬氨酸、精氨酸、苯丙氨酸等都有不同程度的提高，游离氨基酸含量升高可显著降低酚氨比。酚氨比是评价绿茶滋味的主要因子，遮阴后的鲜叶酚氨比低，更适合制作绿茶。此外，遮阴还可提高鲜叶中咖啡碱和可溶性糖的含量，从而提高茶汤的滋味品质。其中，遮阴对于咖啡碱的影响可能受物种影响较大，在部分品种中咖啡碱变化不明显，甚至有遮阴后咖啡碱含量降低的报道。

在夏季高温时节，遮阴措施在茶园管理中的应用可以很大程度提升茶叶的滋味，改善茶叶品质，具有直接的经济效益，然而遮阴在实际生产上的应用常常受限于人力成本而未能得到充分推广。

此外，遮阴措施对春茶品质的提高作用十分有限，有研究发现春季遮阴引起茶叶氨基酸含量减少，咖啡碱含量水平基本不变甚至减少，这可能与产区气候以及春茶特性（酚氨比低）有关。不同产区地形、气候、季节、栽培品种耐阴特性、新梢萌育情况和生产需要等因素对茶树遮阴的程度与方式都有着不同的要求，这也进一步限制了遮阴措施应用推广。因此，解析遮阴对茶树提质的具体机制，对于指导实际生产具有深远的意义。然而，对机制的阐明往往受限于茶树遗传转化体系的不完善，至今仍有大量的研究空白。

四、遮阴对茶叶产量的影响

关于遮阴对茶树产量的影响受产地、气候、品种、遮阴程度与方式等因素的制约，至今未有统一的结论。目前存在2种观点：适度遮阴改善了茶园小气候、优化生长条件进而促进茶树生长；遮阴对品质的提升效应随着遮阴程度的加重而逐渐加强，在重度遮阴下茶叶品质更好，然而产量降低。其中，比较统一的结论是遮阴会提高新梢的含水率，造成茶叶干物率下降，影响产量。

除了直接影响新梢的密度和质量，遮阴还可通过改变叶片结构影响新梢形态，间接影响产量。研究发现，遮阴会引起叶片及其表皮层、角质层和栅栏组织厚度变薄；新梢变短；叶面积增大；栅栏组织层数变少，排列疏松；海绵组织中间隙变多；栅栏组织/海绵组织比值变小。这种形态结构的变化也与植物在荫蔽环境下表型变化相一致。

遮阴后，茶树叶片除了形态上的变化，叶片质地也变得更柔软，持嫩性强。持嫩性是指茶叶保持嫩度的能力，在茶树品种选育过程中“持嫩性”是重要的衡量标准之一。研究发现遮阴引起的茶叶粗纤维含量降低、木质素减少和含水量升高，可能是影响茶叶持嫩性的直接原因。叶片嫩度高可能会影响茶叶的防御能力，然而对叶片表皮角质层成分进行分析后发现，遮阴不会影响角质合成，这侧面反映出茶树对低光强的高度适应性。

虽然遮阴对茶叶部分品质的提升受环境和茶树品种的影响较大，但整体效果仍呈现随遮阴程度的提高提质效果越好的趋势，具体表现在遮阴显著提高了茶叶中叶绿素和游离氨基酸水平，降低茶多酚含量，改善茶叶的色泽、香气和滋味品质。此外，遮阴对茶树产量的影响存在争议，部分文章报道遮阴提高了新梢产量，然而总体上随着遮阴程度的加剧新梢产量降低。

五、遮阴影响茶树生理响应

上游调控机制探讨

遮阴是茶树长期生产实践中一直沿用的农艺措施，关于遮阴对茶树色泽、香气、滋味和产量的影响已经开展了大量的研究，但这些研究多集中于对色泽、香气、滋味和产量改变的描述，鲜少涉及机理方面的研究。近年来，随着茶树基因组的公布，分子生物学技术的进步，通过代谢组、蛋白质组、转录组和DNA甲基化组等组学手段初步解析了遮阴措施如何影响茶叶品质或功能相关代谢物形成及其基因调控网络，尽管多组学技术联用已初步描绘了遮阴措施对于茶树的综合影响，但是目前针对某一性状或者代谢物的调控研究仍较少，大量的上游调控因子，如转录因子等有待发掘，且这些调控因子响应遮阴措施的具体机制也有待进一步研究解析。

六、小结与展望

一般而言，各种遮阴措施均能在一定程度上降低树冠面光强和叶片温度，提高空气和土壤的相对湿度，从而改善茶树生长的微环境。遮阴后，在不同季节不同茶树品种中，色泽、香气和滋味等品质性状均有一定程度的改良，主要表现为叶绿素和β-胡萝卜素含量显著提高，挥发性脂肪酸衍生物和挥发性苯丙烷/苯甲酸酯显著提高，茶氨酸等氨基酸和咖啡碱等组分含量显著增加，茶多酚和总儿茶素含量显著降低。在产量与性状方面，遮阴对茶树的影响则呈现出不统一的规律，推测可能的原因与遮阴材料、遮阴强度、茶树品种、遮阴季节和时长均有一定关联性。

鉴于遮阴对于茶叶品质的显著提升作用和对于茶叶产量影响的不确定性，未来的工作应重点解析遮阴影响新梢产量和茶叶品质的上游因子，为达到茶叶“保产提质”或“增产提质”目标提供理论基础。

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